Resumen
Capítulo 14
VARIOS GRUPOS SOCIALES
REPRESENTATIVOS.
Invertebrados
Algunas
especies de invertebrados poseen sistemas sociales muy evolucionados en lo que
se refiere al nivel de cooperación e interdependencia de sus miembros.
Invertebrados coloniales
Son
especies de invertebrados cuyos miembros viven físicamente unidos y/o están
divididos en castas, clases de
animales que desempeñan funciones especializadas. (Por convención, los
invertebrados sociales que poseen sistemas de castas, pero no están físicamente,
como las hormigas o las abejas, no se consideran especies coloniales). En el
nivel más alto de organización colonial, se da tanto la unión física como el
sistema de castas. La unión física puede ser tan compacta que resulte imposible
distinguir individuos concretos. En los
sistemas de castas, generalmente hay una que es productora y otra u otras que
desempeñan funciones no reproductoras.
Los
invertebrados coloniales poseen dos pre-adaptación muy importante para la
existencia colonial, que están relacionadas con la reproducción asexual y la
simplicidad estructural. Los celentéreos coloniales (invertebrados radicalmente
simétricos), como la fragata o carabela portuguesa y los corales, son agregados
de individuos que son duplicados genéticos o clones. Puesto que los clones
comparten el cien por ciento del material del material genético, renunciar a la
reproducción y convertirse en un individuo estéril es beneficioso siempre que
este sacrificio favorezca la reproducción de un hermano. La reproducción asexual
de los celentéreos coloniales permite que estos animales tengan tasas
reproductoras extremadamente alta.
Estas
pre-adaptaciones permiten que los invertebrados coloniales presenten un nivel
de cohesión social, una cooperación y u altruismo que no tienen parangón en
ningún otro grupo de animales.
La fragata o carabela
portuguesa
La
fragata o carabela portuguesa parece una medusa. Sin embargo, este celentéreo
gigante está formado por individuos que se reproducen asexualmente, denominados
zooides. Los zooides están
especializados en distintas funciones: algunos se alimentan, otros se
reproducen y otros hacen flotar a todo el conjunto. Los zooides de la fragata o
carabela portuguesa están tan bien integrados que la colonia funciona como si
fuera un organismo superior. Una de las principales ventajas de este sistema de
organización social es que la colonia puede crecer mucho, los tentáculos de la
carabela portuguesa pueden llegar a medir varios kilómetros y puede sobrevivir
sin problemas en el océano abierto.
Los corales
En
los corales hay dos tipos de zooides: algunos están especializados en la
reproducción y en la creación de corrientes de agua, mientras que otros
ingieren, digieren y distribuyen el alimento al resto de la colonia. Una de las
principales ventajas de las colonias de corales es que el esqueleto calcáreo
sujeta a la colonia y protege de la sedimentación.
Arañas comunales
Las
arañas cooperan en la fabricación de la tela y en la captura de las presas,
compartiendo el alimento obtenido. Este comportamiento comunal tiene varias
ventajas con respecto a la vida solitaria: los individuos que se apiñan en las
celdas de la tela están protegidos de los depredadores y de las temperaturas
extremas, invierten menos energía en la búsqueda de compañero sexual o en la
protección del territorio y, además, la predación cooperativa permite que los
recursos alimenticios fluctúen menos que si tuvieran que cazar en solitario.
Insectos eusociales
Se
incluyen las termitas, las hormigas, algunas especies de avispas y algunas
especies de abejas. Eusocial significa
extremadamente social, y la eusocialidad se caracteriza por tres rasgos
comportamentales: cuidado cooperativo de las crías, mantenimiento de los
individuos fértiles por parte de lo que no lo son y presencia simultánea de dos
o más generaciones de individuos que cooperan y viven juntos. Estos rasgos
convergen en los tipos más complejos de comportamiento social encontrados en
los invertebrados.
Todos
los insectos eusociales, exceptuando las termitas, pertenecen al orden de los
heminópteros, caracterizado por la haplodiplodía. La haplodiplodía es una importante pre-adaptación para el
comportamiento social, porque permite que la cooperación en la reproducción,
reporte grandes beneficios en términos de eficacia biológica indirecta.
Hormigas
Uno
de los factores implicados en el éxito de las hormigas parece estar relacionado
con su capacidad de nidificar en el suelo y explotar microhábitats muy ricos en
energía. Otro factor importante es la capacidad de tienen las hormigas para
realizar una gran variedad de comportamientos dentro de la colonia, a pesar de
que no haya un líder que dirija o coordine las actividades.
Las
hormigas tienen tres castas (reinas, machos y hembras estériles), denominadas
obreras. Las obreras de mayor tamaño, o soldados, se encargan de defender la
colonia; las obreras de tamaño intermedio, o recolectoras, se encargan de recoger
alimentos; y las obreras de menor tamaño se encargan de cuidar de la reina y la
progiene. Las obreras carecen de alas.
Abejas de la miel
Las
abejas, como las hormigas, son haplodiploides, de todos modos, no todas las
abejas son sociales. Este hecho sugiere que la haplodiploidía puede ser una
pre-adaptación para la vida social en las condiciones ecológicas apropiadas,
pero no en cualquier condición.
La
presencia o ausencia de una feromona producida por la reina determina el tipo
de dieta con que las obreras alimentan a las larvas. Cuando la reina está viva y tiene buena
salud, la feromona se difunde por la colmena
a través de la trofolaxia (el intercambio de alimento entre las obreras)
y el contacto corporal.
Las
abejas tienen la facultad de calentar la colmena, conservando el calor generado
por el metabolismo de una gran cantidad de individuos. Para conseguirlo, se
aprietan unas contra otras en el interior de la colmena, formando masas de
hasta 20.000 individuos. De este modo, evitan que la temperatura de la colmena
descienda hasta el punto de congelación, incluso cuando la temperatura exterior
alcanza 28 grados Celsius.
Las
abejas proporcionan aire acondicionado transportando agua a la colmena, dejando
caer gotitas sobre las celdas de las larvas y abanicándolas con las alas. Este
comportamiento permite distribuir aire fresco y húmedo por toda la colmena.
Cardúmenes
Los peces que no son territoriales suelen
formar cardúmenes o bancos. Un cardumen se caracteriza por el comportamiento colectivo: moverse al
unísono dejando siempre aproximadamente la misma distancia entre individuos. Los
cardúmenes no tienen un líder fijo; cualquier individuo puede propiciar un
cambio en la dirección de avance de todo el grupo.
Los
miembros de un cardumen de peces son aproximadamente del mismo tamaño y se
atraen mutuamente entre sí. La ventaja de unirse a un cardumen que contiene
peces de tamaño similar radica en que ningún individuo destaca entre los demás.
Los
peces utilizan una reacción optomotora; es decir, detienen el movimiento de un
estímulo en la retina nadando a la misma velocidad que él.
Cooperación en la
reproducción
La
cooperación en la reproducción es otra forma de comportamiento social descrita
en los peces: los sujetos en edad juvenil de varias especies de cíclidos
permanecen en el área resguardada del nido y ayudan a los adultos a proteger a
la progenie.
Algunos
peces nidifican en colonias. Por ejemplo, los machos de un tipo de perca sol
construyen nidos individuales en el fondo del lago; pero los nidos están muy
cerca los unos de los otros, lo que permite que los machos persigan juntos a
los peces gato para alejarlos de los nidos que contienen huevos. Sin embargo
otra especie de perca sol (lepomis gibbosus) próximamente emparentada con la
anterior no forma colonias de nidificación; los machos construyen sus nidos
individuales lejos de los nidos de sus coespecíficos.
¿A qué se debe esta
diferencia?
Los
machos de la especie que nidifica individualmente tienen aparatos mandibulares
muy fuertes, ya que su dieta contiene alimentos duros. Estos peces pueden
defender individualmente sus nidos de las incursiones de los depredadores, como
el pez gato. Sin embargo, las percas sol que nidifican de forma colectiva
llevan una dieta de alimentos blandos y tienen aparatos mandibulares más
débiles.
Cooperación en la
reproducción
AVES
Las
aves que nidifican de forma comunal son más eficaces a la hora de identificar y
defenderse de los depredadores que las que nidifican de forma aislada.
La
evolución de la nidificación colonial en las golondrinas puede estar
relacionada con la tendencia a nidificar en lugares que fueron ocupados por
otros coespecíficos en el pasado. Otro tipo de comportamiento social
cooperativo relacionado con la reproducción consiste en que algunos individuos
ayudan a otros a cuidar de su progiene, convirtiéndose en ayudantes de crías.
Los nidos de pájaro carpintero común o picamaderos de las bellotas también
incluyen a sujetos no emparentados que colaboran en el cuidado de los
polluelos.
Bandadas
Las
aves granívoras pueden beneficiarse del hecho de alimentarse en grupo.
Asimismo, las bandadas también se asocian a ventajas defensivas. Cuando un
miembro de una bandada de aves alza el vuelo de repente, posiblemente a raíz de
la detección de un depredador, las demás aves lo siguen inmediatamente. Como
ocurre con los bancos de peces, las bandadas de aves suelen presentar
comportamientos colectivos cuando están en vuelo.
Caza cooperativa
Las
águilas coronadas también pueden cooperar para atacar a los monos en las copas
de los árboles. Una de las águilas actúa a modo de señuelo, llamando la
atención del primate, mientras la otra ataca a la víctima distraída.
MAMÍFEROS
A nivel de especies, en la clase de los
mamíferos la sociabilidad es más frecuente en los animales grandes,
probablemente porque los mamíferos de mayor tamaño son los que se alimentan en
áreas abiertas. Esto determina que sean más vulnerables a la predación que los
mamíferos nocturnos o los que construyen madrigueras, y, por tanto, pueden
beneficiarse más de las defensas grupales.
Un
factor fundamental en la evolución de la sociabilidad en los mamíferos es la
leche. Puesto que las crías de mamífero dependen completamente de la leche
materna.
Ungulados
Dentro
del orden de los ungulados, los que son más grandes y viven en zonas abiertas
son los más sociables. Por lo tanto, como ocurre en muchos grupos de animales,
el riesgo de predación es uno de los factores más importantes en la evolución
de la sociabilidad en los ungulados.
Ñúes
El
ñu azul es uno de los ungulados que más frecuentan la sabana africana. Las
hembras se alimentan en grupo, con sus crías, mientras que los machos lo hacen
en grupos de solteros. Los machos establecen territorios durante la estación
reproductora, pero estos territorios solamente se utilizan durante el cortejo y
el apareamiento.
Elefantes africanos
La
unidad de menor tamaño se conoce como familia
y está integrada por entre 10 y 20 hembras con sus crías. El segundo nivel
de organización social es el grupo de
parentesco. Abarca varios grupos familiares que se mantienen relativamente
cerca y cuyos miembros, unidos por vínculos de parentesco, se separaron cuando
el grupo familiar inicial se escindió al alcanza un tamaño excesivo.
Durante
las migraciones, los elefantes suelen formar grupos todavía más extensos,
conocidos como clanes, que pueden
contener hasta 250 individuos. De todos modos, el clan no posee una
organización interna propia. Los machos adolescentes son expulsados del grupo
familiar y, a partir de entonces, viven con otros machos en bandas poco
definidas. Incluso cuando forman grupos, los machos son mucho menos sociables
que las hembras.
Los
elefantes africanos comunican niveles variables de agresividad y de
comportamiento defensivo con la cabeza, la trompa y las orejas. También
utilizan los gruñidos, trompeteos, chillidos y sulbidos con fines
comunicativos. Estos sonidos, cuyo significado varía en función de la intensidad
y del contexto, permiten mantener el contacto entre los miembros de la unidad
familiar y expresar distintos niveles de agresividad intraespecíficas. Los
elefantes también se comunican mediante señales químicas.
Carnívoros
Los
carnívoros se benefician de vivir en grupos sociales porque un grupo puede
cazar con mayor eficacia que un animal aislado. Los carnívoros como los leones
y los lobos, pueden cazar en grupo presas de gran tamaño que resultarían
inaccesibles para un animal solo. Asimismo, un grupo de animales puede defender
mejor las piezas cazadas de las incursiones de los carroñeros.
Leones
Los
leones son la especie más sociable de la familia de los felinos. Viven en
grupos de aproximadamente 15 individuos, que suelen contener dos o tres machos
adultos y varias hembras adultas con sus crías. Las leonas manifiestan niveles
elevados de cooperación en la conducta predatoria. En los leones son las
hembras quienes se encargan de defender el territorio.
Las
hembras son las que guían al grupo en los desplazamientos y las que participan
en la mayoría de las cacerías. Sin embargo, una vez capturada la presa, los que
suelen comer en primer lugar son los machos, seguidos de las hembras y las
crías. La principal contribución de los machos consiste en la protección del
grupo.
Lobos
Los lobos son unos de los cazadores sociables
más eficaces. Cazando en manadas, los lobos son capaces de capturar animales
mucho más grandes que ellos. En la familia de los cánidos, a la que pertenecen
los lobos, hay dos rasgos comportamentales que constituyen una pre-adaptación
para la caza cooperativa. En primer lugar, cazan en áreas abiertas y persiguen
a sus presas, una estrategia que lleva al desarrollo de la cooperación. En
segundo lugar, forman un tipo de especial de vínculo de pareja en el que el
macho suministra alimento tanto a la madre como a las crías.
Las
manadas de lobos suelen contener entre 5 y 15 miembros. Se forman cuando una
pareja abandona una manada original demasiado grande y tiene descendencia. El
padre es el macho alfa y la madre la hembra alfa. El macho alfa es el líder de
la manada durante la cacería y el centro de la atención de los demás miembros
del grupo.
Cetáceos
Los cetáceos depredadores de mayores
dimensiones son muy difíciles de observar en su medio ambiente natural, puesto
que suelen evitar a los humanos. Por ejemplo, pueden sumergirse a varios
cientos de metros de profundidad en cuanto alguien se les aproxima.
Orcas
Las
orcas utilizan diversas estrategias de caza cooperativa. Nadando de forma
coordinada, un grupo de siete orcas del Antártico crearon olas de tal calibre
que derribaron a una foca cangrejera que se había subido a un bloque de hielo.
Cerca de la costa de Argentina se hicieron observaciones similares, y, en este
caso, no hubo ninguna duda de que las orcas, aparte de cooperar en la caza,
compartieron la pieza después de darle muerte.
Delfines comunes
Las
observaciones realizadas en el oeste de Australia permitieron descubrir un tipo
de comportamiento social insólito en los delfines. Se constató que los machos
se dedican a pastorear a las hembras o que intentan controlar sus movimientos.
Los machos forman grupos reducidos, de dos o tres individuos, e intentan forzar
a las hembras a que se les unan. Puesto que las hembras no entran en estro muy
a menudo, probablemente a los machos les conviene en términos de eficacia
biológica estar cerca de las hembras para poder copular con ellas en el momento
adecuado. A veces, dos grupos de machos pueden formar una coalición temporal e
intentar robar hembras a otros grupos.
Primates
Puesto
que el principal motor de la evolución del comportamiento social en los
primates es la presión predatoria, los primates más sociables son los que pasan
por lo menos parte del tiempo en el suelo. Los primates arborícolas, que pasan
la mayor parte del tiempo en las copas de los árboles, no se beneficiarían
tanto de las defensas grupales como primates terrestres. Además, los primates de
vida arborícola no se pueden comunicar visualmente con tanta eficacia como los
de vida terrestre debido a los límites que impone la vegetación a la
transmisión de señales visuales.
Papiones sagrados
Los
papiones sagrados viven en las regiones semiáridas que rodean al mar Rojo y
pasan prácticamente todas las horas de vigilia en el suelo. Los machos adultos
tienen unos caninos muy desarrollados y una melena gris ondulada, y son el
doble de grandes que las hembras. Como cabría esperar a la vista de su acentuado
dimorfismo sexual, el papión sagrado es una especie poligínica. Viven en grupos
sociales básicos, denominados harenes, que constan de un macho y de dos a cinco
hembras con sus crías.
El
macho controla el comportamiento de las hembras mediante distintas formas de
agresión, que van desde las miradas hostiles hasta los manotazos o los
mordiscos en el cuello. Las hembras son castigadas por conductas como alejarse
demasiado del macho del harén, relacionarse con extraños o pelearse entre sí.
Los enfrentamientos entre hembras suelen estallar debido a la competencia por
acceder al macho, sobre todo para asearle. Cuando los papiones sagrados se
desplazan de un lugar a otro, forman grupos sociales más grandes denominados
bandas.
Chimpancés
El
chimpancé común, una especie que también es altamente sociable, resulta
particularmente interesante porque es el pariente vivo más cercano del hombre.
Durante muchos años se supo muy poco sobre el comportamiento de los chimpancés
en estado natural porque era muy difícil acercarse suficientemente a ellos para
observarlos en el hábitat densamente poblado de vegetación en que viven. Sin
embargo, Jane Goodall desarrolló técnicas que consistían en pasarse días y
hasta semanas en la selva, esperando pacientemente, sin apenas moverse.
Las
observaciones llevadas a cabo por Jane y sus colaboradores, así como por otros
grupos de científicos, indican que los chimpancés suelen vivir en grupos que
contienen varios machos y varias hembras con sus crías. De todos modos, la
sociedad de los chimpancés es más flexible que la de cualquier otro primate no
humano de vida terrestre.
Los
grupos que forman los chimpancés cambian frecuentemente de tamaño y
composición. Durante la etapa infantil y juvenil, los chimpancés pasan mucho
tiempo jugando, generalmente en grupos isosexuales. Los machos juegan sobre
todo a pelearse; sin embargo, los juegos de las hembras son menos violentos y
pasan más tiempo contemplando a las crías recién nacidas. Durante la cacería,
los machos suelen actuar de forma cooperativa.
Las
jerarquías de dominancia de los chimpancés se basan, en ciertas medidas, en las
coaliciones que se establecen entre sus miembros. Los aliados se apoyan entre
sí en los conflictos que puedan estallar entre alguno de ellos y un tercero.
Asimismo, una coalición eficaz puede precipitar el destronamiento del macho más
dominante del grupo.
Al
parecer, hay diferencias sexuales importantes en las relaciones sociales que
mantienen los chimpancés. Los machos forman alianzas mucho más a menudo que las
hembras y son más proclives a establecer coaliciones de carácter oportunista.
Consecuentemente, cuando cambian los vientos de política, las relaciones de
amistad de los machos tienden a romperse.
Sin
embargo, las relaciones afiliativas entre hembras suelen basarse en los
vínculos de parentesco y en lo que podríamos denominar preferencias personales.
Resumen
Capítulo 17
FEROMONAS.
Las feromonas
se descubrieron hace relativamente poco tiempo. En los años treinta, el químico
alemán Adolpf Butenandt, galardonado con el premio Nobel, intento identificar
el factor responsable de que los machos de la mariposa de seda se sintieran
atraídos sexualmente por las hembras de su especie. La tarea resulto
extraordinariamente compleja, porque la feromona que desempeñaba esta función
que posteriormente se denominaría bombicol se segrega en cantidades
extremadamente reducidas.
Las feromonas
se pueden transmitir de un animal a otro de diversas formas distintas. En
muchos mamíferos, las feromonas volátiles contenidas en la orina u otra
secreciones corporales se difunden después de depositar las secreciones en el
medio o de restregarlas contra algún objeto. Sin embargo, los peces y otros
animales acuáticos se limitan a segregar a feromonas directamente en el agua.
Algunos animales transmiten las feromonas a través del contacto directo con sus
coespecíficos. Por ejemplo, los insectos eusociales a menudo intercambian
feromonas al alimentar a otros miembros de la colonia a través de una técnica
denominada trofolaxia.
Durante
la estación reproductora, el macho de ciervo de cola negra recoge la orina de
la hembra con la boca, levanta la cabeza, frunce el ceño y respira
profundamente. Este comportamiento le permite evaluar directamente si la orina
de la hembra contiene o no feromonas sexuales.
Las
glándulas salivares de los machos sexualmente maduros secretan una feromona que
transfieren a la hembra a través de la respiración. El olor de la respiración
del macho, que se parece al de la orina, parece ser muy atractivo para las
hembras sexualmente receptivas. La mayoría de las hembras en estro reaccionan
ante la pulverización de un preparado que contiene la feromona masculina
adoptando la postura de la cópula y mostrándose dispuestas a aparearse.
Las
feromonas son muy importantes en la reproducción y en otras facetas del
comportamiento social.
Conducta reproductora
Las feromonas de efecto
inmediato (también
denominadas feromonas sexuales),
como su nombre indica, desencadenan respuestas inmediatas, comunicando
atracción, receptividad sexual y eficacia biológica. Sin embargo, las feromonas de efecto diferido tienen un
efecto aplazado y relativamente duradero, provocando cambios fisiológicos
relacionados con la reproducción.
Feromonas reproductoras de
efecto inmediato en los insectos
La hembra de la lombriz de tierra del maíz
presenta una adaptación sorprendente relacionada con el calendario reproductor.
Reacciona ante una sustancia química contenida en el estigma del maíz liberando
su feromona sexual en cuanto madura. De este modo, el apareamiento y el desove
coinciden con el momento en que madura el maíz, el principal alimento de sus
larvas.
Tradicionalmente,
las plagas de insectos se controlaban utilizando insecticidas: productos
químicos que eliminan plagas específicas. De todos modos, el uso de
insecticidas tiene algunos inconvenientes.
Las
feromonas sexuales tienen muchas ventajas sobre los insecticidas en el control
de plagas. En unas pocas generaciones, los insectos pueden hacerse inmunes a
las feromonas sexuales. (Si un animal desarrolla este tipo de inmunidad, no se
podría aparear y, por lo tanto, no podría transmitir su inmunidad a la
descendencia). Por lo tanto, se puede utilizar la misma feromona repetidamente
durante largos períodos de tiempo.
Feromonas reproductoras de
efecto inmediato en los mamíferos
En
el ciervo de cola negra, aparte de la feromona sexual femenina contenida en la
orina, ambos sexos tienen unas glándulas en la frente que secretan unas
feromonas que atraen a los miembros del sexo opuesto. Difunden las feromonas
frotándose las patas posteriores contra la frente.
Las
pruebas empíricas sugieren que los ovocitos humanos atraen a los
espermatozoides mediante feromonas. En las fecundaciones in vitro, los
espermatozoides nadan hacia los ovocitos siguiendo una trayectoria bastante
rectilínea. Asimismo, en los espermatozoides se han identificados unos
receptores similares a las moléculas proteicas especializadas en detectar
olores que se encuentran en el sistema olfativo.
La
feromona materna, que también
influye sobre las interacciones entre las madres mamíferas y sus crías.
Utilizando un procedimiento experimental, los investigadores descubrieron que,
cuando las crías de rata tienen unos catorce días, la madre produce una
feromona que atrae a las crías y las mantiene cerca de ella. En el momento del
destete, cuando las crías tienen unos 27 días, la madre deja de producir
feromona materna, lo que contribuye a la dispersión de las crías.
Feromonas reproductoras de
efecto diferido en los ratones
A
diferencia de las feromona de efecto inmediato, las feromonas de efecto
diferido influyen sobre la conducta reproductora modificando la fisiología
reproductora. Las feromonas contenidas en la orina de los ratones tienen
diversos efectos de carácter diferido.
La orina de un macho de ratón acelera el proceso de maduración sexual en las
hembras inmaduras e introduce el estro en las hembras sexualmente maduras. Esta
aceleración de la receptividad sexual se conoce como efecto Vandenbergh. Debido a este efecto, las hembras entran en
estro poco después de la llegada de un macho; y, por lo tanto, el efecto
resulta beneficioso para ambos sexos.
Sin
embargo, si una hembra está embarazada y llega un macho desconocido, la
feromona contenida en la orina del macho tiene un efecto muy diferente. La
orina del macho induce al denominado efecto
Bruce: el aborto o la reabsorción de los embriones. La interrupción del
embarazo de la hembra aumenta la eficacia biológica del macho, ya que éste
podrá inseminar a la hembra antes que si el embarazo hubiera llegado a término.
Aunque de forma menos obvia, la interrupción del embarazo también puede ser
beneficiosa para la hembra. Es bastante probable que un macho recién llegado
cometa infanticidio, matando a las crías en cuanto nazcan, por lo que el aborto
y la reabsorción de los embriones permiten que la hembra inicie un nuevo
embarazo con más garantías de que la descendencia sea viable.
El
olor de la orina de un macho de ratón también puede desencadenar el denominado efecto Whitten: la sincronización del
estro en un grupo de hembras. Las hembras que entran en contacto con un macho o
simplemente el olor de su orina, que contiene la feromona que provoca este
efecto, ajustan rápidamente sus ciclos reproductores, de modo que entran en
estro al mismo tiempo. Puesto que los ratones suelen amamantar a sus crías de
forma colectiva, esta sincronización favorece la supervivencia de la crías. Si
muere alguna de las madres, otras hembras, se encargarán de amamantar y de
proteger a sus crías. Además, puesto que las hembras que pertenecen al mismo
grupo suelen estar emparentadas, las madres adoptivas aumentan su eficacia
indirecta.
Feromonas sociales en los
insectos
Los
insectos utilizan las feromonas en una gran variedad de comportamientos sociales.
Por ejemplo, las feromonas les permiten reunirse, avisar de un peligro,
reconocer a los miembros de la colonia, dejar rastros para localizar el
alimento e informar sobre el estado de salud de la reina.
Muchos
insectos utilizan feromonas de alarma:
sustancias que segregan cuando amenaza algún peligro y que desencadenan la
conducta de huida en los coespecíficos. En algunos casos, las feromonas de
alarma inducen a los miembros de la colonia a reaccionar agresivamente en lugar
de huir. Por ejemplo, el veneno de las abejas contiene una feromona que induce
a otras abejas a que acudan al lugar donde se ha segregado y ataquen a los
intrusos.
Una
de las feromonas más importantes en los insectos eusociales es la feromona de reconocimiento: una
sustancia que es exclusiva de cada colonia. Las obreras que vigilan la entrada
del nido atacan a todos los insectos que intentan introducirse en su interior
que no estén impregnados por esta feromona.
Hay
un tipo muy especializado de feromona de reconocimiento denominada feromona funeral que informa sobre la
muerte de un miembro de la colonia. Cuando muere un miembro de una colonia de
hormigas, al descomponerse, su cuerpo libera una feromona que hace que las
obreras transporten el cuerpo fuera del nido.
Por
último, los insectos eusociales una segregan feromona denominada feromona de la reina que informa sobre
el estado de salud de la reina de la colonia. Si la reina está viva y en
perfecto estado de salud, produce la feromona y su difusión refuerza su statu
en el seno de la colonia. Por ejemplo, las obreras que cuidan de la reina se
impregnan de su feromona a través de la trofolaxia y el contacto corporal y la
difunden por toda la colmena al relacionarse con los demás miembros de la
colonia. Mientras la reina está viva y tiene buena salud, las obreras alimentan
a las larvas con una dieta normal. Pero, si la reina muere o cae enferma, deja
de producir suficiente cantidad de feromona. Las obreras reaccionan ante este
hecho alimentando a algunas de las larvas con jalea real.
Feromonas sociales en los
mamíferos
Las
feromonas desempeñan un papel importante en el comportamiento social de muchos
mamíferos, sobre todo en el marcaje territorial, la agresión y el
reconocimiento individual.
Las
feromonas contenidas en la orina de los perros y otros animales sirven para
marcar los árboles u otros objetos como límites territoriales. Sin embargo, los
estudiosos del comportamiento animal han constatado que este tipo de feromonas
se disipan al cabo de un día o dos, por lo que, para mantener el territorio, es
preciso ir reforzando las marcas regularmente.
Los
ratones también se comunican a través de las feromonas contenidas en la orina.
Los machos suelen atacar a todos los machos coespecíficos que se cruzan en su
camino. Sin embargo, los machos castrados no provocan respuestas agresivas; al
parecer, los testículos producen una feromona que desencadena las respuestas
agresivas.
Muchos
mamíferos, igual que los insectos, reconocen a los miembros de su grupo social
basándose en las feromonas. Además, los perros y los ratones son muy hábiles a
la hora de reconocer a individuos concretos a partir de las feromonas que
segregan y de otros indicios químicos. Los ratones son capaces de detectar
diferencias en el olor de la orina o de otras secreciones corporales basadas en
variaciones muy sutiles en la estructura proteica.
A
modo de conclusión, las feromonas sociales influyen sobre el comportamiento
social de una gran variedad de animales, sobre todo los insectos sociales, las
feromonas influyen sobre el
comportamiento social de una forma relativamente estereotipada. Las feromonas
segregadas por dos individuos distintos pertenecientes a la misma casta tienen
exactamente el mismo efecto. Sin embargo, los mamíferos típicamente aprenden a
distinguir las feromonas segregadas por individuos concretos, lo que les
permite responder de forma distinta a los distintos miembros del grupo.
Costes y beneficios de la
comunicación a través de feromonas
La
comunicación a través de feromonas aporta beneficios, sobre todo a los insectos
eusociales. El potencial para la comunicación compleja que tienen estos
insectos es considerable, ya que segregan muchas sustancias químicas que actúan
como feromonas, por ejemplo, en las glándulas de ciertas especies de hormigas
se han identificado 50 feromonas potenciales.
Además,
la misma feromona puede comunicar varios mensajes distintos en función del
contexto. De todos modos, la comunicación a través de feromonas también tiene
sus inconvenientes, sobre todo cuando pueden ser detectadas por animales de
otras especies.
También
existe la posibilidad de que un depredador se sienta atraído por las feromonas
segregadas por otro animal que, por este motivo, se acabará convirtiendo en su
presa. Ante esta posibilidad de comunicarse con animales de otras especies
resulta menos problemática en el caso de las feromonas de alarma.
HORMONAS
El
medico griego Hipócrates sugirió que la buena salud era el resultado de un
perfecto equilibrio entre cuatro fluidos. Pero hasta el año 1840 no se realizó
ningún experimento propiamente dicho sobre las hormonas. A.A. Berthold castró a
varios gallos, observó los cambios que se producían en su comportamiento y
después les reimplantó los testículos. Berthold comprobó que los animales
volvían a presentar conductas sexuales normales y concluyó que los testículos
liberan alguna sustancia en la sangre cuya función consiste en regular la
conducta sexual.
En
la primera parte del siglo xx los investigadores empezaron a experimentar
sistemáticamente con sustancias extraídas de glándula endocrina, observar los
cambios comportamentales, siguiendo un procedimiento experimental muy extendido
en la actualidad. Sin embargo, hoy en día también es posible identificar los
efectos locales de las hormonas implantando hormonas en áreas concretas del
cuerpo animal, sobre todo en determinadas partes del cerebro. La mayoría de las
glándulas endocrinas, sobre todo en los vertebrados, liberan las hormonas
directamente en el torrente sanguíneo.
Las
hormonas tienen dos tipos generales de efectos. Los efectos organizadores estimulan cambios estructurales relativamente
permanentes en la organización neural. Estos cambios suelen tener lugar durante
los períodos sensibles del desarrollo propios de las primeras etapas de la
vida.
Sin
embargo, los efectos activadores son
transitorios y solamente perduran mientras la hormona se encuentra en grandes
cantidades.
Conducta reproductora
Dos
hormonas esteroides íntimamente relacionadas entre sí y producidas por las
gónadas, la testosterona y el estradiol ejercen un influjo
fundamental sobre la conducta sexual. La similitud existente entre estas dos
hormonas sexuales se pone de manifiesto tanto en la estructura bioquímica como
en el proceso se síntesis. De hecho, el
estradiol se sintetiza a partir de la testosterona puede entrar en una célula,
sufrir un proceso de síntesis y transformarse en estradiol, produciendo el
efecto propio de una molécula de este último tipo.
Tener
un nivel elevado de testosterona es básico para distintos aspectos de la
sexualidad masculina.
Varias
clases de vertebrados producen testosterona y estradiol, y la composición
bioquímica de cada una de estas hormonas es muy similar en todas ellas.
Consistentemente con esta similitud, la misma hormona que influye sobre el
desarrollo de la tendencia a parearse de los machos de rana estimula el
crecimiento de la melena en los machos de león. Por lo tanto, aunque las
funciones específicas de las hormonas sexuales han cambiado, no ha tenido lugar
ningún cambio evolutivo en la estructura de estas hormonas a lo largo de muchos
millones de años.
Efectos organizadores de
las hormonas sobre la conducta reproductora
Las
investigaciones sobre los efectos de la castración también han aportado pruebas
de que durante las primeras etapas del desarrollo la testosterona tiene un
efecto organizador sobre los centros nerviosos relacionados con la
reproducción. Por ejemplo, los machos de rata que tienen cantidades normales de
testosterona desarrollan un área pre-óptica que es el doble de grande que el
área pre-óptica de los machos castrados inmediatamente después del nacimiento.
Puesto
que la testosterona posee un efecto masculinizante sobre el desarrollo de los
órganos sexuales y de las estructuras cerebrales relacionadas con la conducta
sexual, no debe extrañar que exista una relación significativa entre el nivel
de testosterona y la conducta sexual.
Los
principios de la masculinización y de la feminización relacionados con la
presencia o ausencia de testosterona durante un período efectos organizadores
de las hormonas sobre varias estructuras y comportamientos relacionados con el
apareamiento. De todos modos, los periodos sensibles para el desarrollo de los
órganos sexuales, el desarrollo neutral específico y el desarrollo del
potencial para la conducta sexual no coinciden en el tiempo.
Efectos
activadores: comportamiento sexual masculino
La testosterona estimula el desarrollo de los
caracteres sexuales secundarios masculinos, como el plumaje llamativo de muchas
aves, la cornamenta de algunos ungulados, y la melena de los leones.
La
producción de testosterona está regulada por una hormona segregada por la
hipófisis anterior denominada hormona folículo-estimulante (FSH). En la mayoría
de especies de aves y en muchos ungulados con cornamenta, la producción de FSH
es sensible a la longitud del ciclo diario (la duración del día).
Consecuentemente, la producción de FSH es estacional, y los machos sólo
desarrollan los caracteres sexuales secundarios durante la estación
reproductora. Sin embargo, en muchos mamíferos, como los leones, la producción
de FSH es relativamente constante y, consecuentemente, los machos retienen los
caracteres sexuales secundarios durante todo el año. Esta constancia es posible
debido al circuito de retroalimentación negativa que se establece entre ciertas
partes del cerebro y los testículos. Cuando el nivel de FSH es elevado, los testículos
son inducidos a producir testosterona. Pero, cuando los receptores del
hipotálamo detectan un nivel elevado de testosterona en sangre, el hipotálamo
envía un mensaje químico a la hipófisis anterior que reduce la producción de
FSH. El descenso del nivel de FSH provoca una disminución de la producción de
testosterona.
Después
de la eyaculación, los machos suelen entrar en un período refractario; es decir; un período durante el cual no
reaccionan ante la estimulación sexual. Al eyacular, se segregan dos hormonas
producidas por la hipófisis anterior, la óxitocina
y la prolactina, en grandes
cantidades. Al parecer, estas hormonas inducen al reposo y provocan una pérdida
del interés sexual inmediatamente después de la eyaculación.
Efectos activadores: comportamiento sexual
femenino
En
los mamíferos como la rata, la receptividad sexual de la hembra está regulada
por dos hormonas: el estradiol y la progesterona, una hormona esteroide
segregada por el cuerpo lúteo de los ovarios. Los resultados de las
investigaciones en que se bloqueó experimentalmente la producción de estas
hormonas indican que el estradiol prepara la hembra. Después, si es estimulada
por la progesterona en algún momento de período de tiempo comprendido entre los
18 y las 24 horas siguientes, la hembra se vuelve sexualmente receptiva. La
preparación mediante el estradiol seguida de la estimulación mediante
progesterona tiene otros efectos añadidos. Las hembras no son meras receptoras
pasivas de los intentos de interacción sexual de los machos sino que en muchos
casos manifiestan proceptividad, o la tendencia a fomentar la interacción
sexual con los machos. Por ejemplo, la hembra de rata agita a las orejas, se
agacha y pone la cola hacia un lado, conducta que, al perecer, excitan tremendamente
a los machos.
Efectos activadores:
comportamiento maternal
Después
del apareamiento, las hormonas siguen contribuyendo a los procesos
reproductores influeyendo sobre el comportamiento maternal. Los niveles
elevados de progesterona y prolactina median conjuntamente conductas tan
distintas como la incubación en la gallina doméstica. A parte de la
progesterona y la prolactina, la oxitocina también interviene en la lactancia.
La oxitocina estimula el reflejo de subida de la leche al área del pezón, una
respuesta que es imprescindible para que una cría de mamífero pueda obtener
leche al succionar. Cuando una cría de mamífero mama por primera vez, la
estimulación de los pezones de la madre induce la liberación de oxitocina y la
subsiguiente subida de la leche. Después, conforme la cría sigue mamando, la
estimulación del pezón mantiene elevado el nivel de oxitocina, lo que a la vez,
estimula la producción de prolactina. Por último, los niveles elevados de
prolactina permiten producir leche de forma continua. Este circuito de
retroalimentación positiva permite que la madre mamífera produzca grandes
cantidades de oxitocina y prolactina solamente durante la lactancia.
La interacción entre las
hormonas y las neuronas en la reproducción
El
hecho de que estimular a un macho suministrándole testosterona durante las
primeras etapas del desarrollo provoque un crecimiento del área pre-óptica es
un ejemplo de cómo las hormonas interactúan con las neuronas en el control de
la conducta reproductora. Otro ejemplo lo encontramos en el desarrollo de
receptores sensibles a la testosterona en las neuronas. Si se estimula a un
animal suministrándole testosterona durante las primeras etapas del desarrollo
tiene lugar un incremento de la cantidad de receptores neuronales para la
testosterona en el área pre-óptica.
Por
lo tanto, la masculinización provocada por la testosterona puede ser el
resultado del incremento tanto de la cantidad de neuronas como de su
sensibilidad a la testosterona.
Conducta social
La
testosterona no solo influye directamente sobre el comportamiento sexual de los
machos, sino que también contribuye indirectamente al éxito reproductor de
estos último incrementando su agresividad para con otros machos de la misma
especie. La agresividad favorece el éxito en los enfrentamientos con otros
machos y, en algunos casos, permite adquirir un territorio de apareamiento. El
influjo de la testosterona sobre la agresividad también puede ser organizador o
activador.
Efectos activadores de las
hormonas sobre la agresión
En
una gran variedad de animales, la testosterona tiene un efecto activador sobre
la agresión. Los estudios experimentales avalan esta conclusión, ya que las
inyecciones de testosterona suelen aumentar el nivel de agresividad entre machos,
mientras que la castración los reduce. Esta facilitación de la agresión parece
ser el resultado de la combinación de varios factores. En primer lugar, la
testosterona puede disminuir el umbral de ataque, haciendo que el animal
reaccione agresivamente en una mayor variedad de situaciones. En segundo lugar,
la testosterona puede aumentar el nivel de atención a los estímulos
relacionados con el ataque. En tercer lugar, el crecimiento de la masa muscular
y el aumento de tamaño que suele provocar la testosterona pueden favorecer
indirectamente la tendencia a agredir. Por último, el desarrollo de los
caracteres sexuales secundarios inducido por la testosterona puede incrementar
la tendencia de los machos coespecíficos a reaccionar agresivamente ante las señales
de lucha. Además, la testosterona favorece un incremento del nivel de actividad
que recibe el nombre de inquietud
migratoria.
La
inquietud migratoria se asocia a una tendencia a volar en determinada
dirección, pero también incrementa la tendencia de los machos a comportarse de
forma agresiva. Por último la testosterona estimula a los machos a emitir sus
cantos territoriales y de cortejo. Igual que los colores llamativos, estos
cantos tienden a desencadenar los ataques de otros machos coespecíficos.
Efectos organizadores de las hormonas sobre la
agresión
Los
efectos organizadores de las hormonas son tan básicos en el comportamiento de
los primates como en el de cualquier otro animal.
Las
hembras de macaco a quienes se les administra testosterona en las últimas fases
del desarrollo fetal juegan más a pelearse después del nacimiento. Parece ser
que los efectos prenatales de la testosterona que normalmente se agrega durante
un período de tiempo breve del desarrollo fetal masculino organizan el desarrollo
cerebral fomentando la agresividad, de forma similar a cómo esta misma hormona
organiza el desarrollo cerebral en lo que se refiere a la conducta sexual.
En
los pájaros cantores, suele ser el estradiol, en vez de la testosterona, la
hormona que tiene efectos organizadores sobre el canto y sobre la agresividad.
De ahí que las hembras de estas especies, que suelen tener niveles bajos de
estradiol durante las primeras etapas del desarrollo, no canten a pesar de que
se les inyecte testosterona en la edad adulta.
Las respuestas antes el
estrés en los adultos
Los
animales presentan el mismo tipo de reacción fisiológica general ante un
depredador y ante un coespecíficos amenazante, independientemente de que el
animal amenazado se disponga a atacar, a huir o quedarse completamente inmóvil.
Las hormonas epinefrina y norepinefrina, segregadas por la médula suprarrenal,
sirven para movilizar los recursos corporales y aportar energía extra.
La
epinefrina y la norepinefrina también funcionan como neurotransmisores.
Cuando
una animal está expuesto a una amenaza continua, una condición que se puede
simular en el laboratorio administrándole descargas eléctricas constantemente,
presenta lo que se conoce como síndrome
de adaptación general. El síndrome de adaptación general consta de tres
fases. La primera fase, conocida como fase de alarma, secreción de hormonas
suprarrenales que permiten obtener energía extra de forma inmediata. La segunda
fase, denominada fase de resistencia, se caracteriza por la secreción de
hormonas corticosteroides, producidas por la medula suprarrenal; estas hormonas
mantienen la temperatura corporal, la presión arterial, y la tasa respiratoria
a un nivel elevado, proporcionando recursos durante un período de tiempo más
lago para hacer frente a una amenaza persistente.
Respuestas prenatales al
estrés materno
En
un experimento clásico, Richard Thompson (1957) administró descargas eléctricas
a ratas embarazadas y comprobó que no solo las madres sino también los hijos
sufrieron los efectos del estrés. Al nacer, las crías presentaron niveles de
actividad más bajos de lo normal. Estudios realizados posteriormente indicaron
que los efectos del estrés prenatal pueden perdurar durante la edad adulta,
sobre todo en los machos.
Cuando
los hijos de sexo masculino de madres que fueron expuestas a condiciones
estresantes durante el embarazo se hacen adultos, desarrollan penes más
pequeños de lo habitual y se le implican menos en conductas sexuales normales
que los machos que no sufrieron estrés prenatal.
En
consonancia con estos resultados, los hijos de sexo masculino expuestos a
estrés prenatal son menos agresivos que los que tuvieron un desarrollo fetal
normal.
Estos
efectos parecen obedecer a los niveles elevados de corticosteroides segregados
por las madres durante el embarazo. Estas hormonas reducen la producción de
testosterona en los fetos de sexo masculino. Esta reducción del nivel de
testosterona se asocia, a su vez, a la inhibición de los procesos de
masculinización responsables de la conducta sexual y agresiva típicamente
masculina.
Por
último, existen pruebas de que las respuestas prenatales al estrés materno
determinan que los animales sean más vulnerables al estrés en el futuro.
De
todos modos, las ratas cuyas madres fueron expuestas a condiciones estresantes
durante el embarazo reaccionan de una forma anormalmente intensa ante el estrés
cuando alcanzan la edad adulta. Al parecer la incapacidad de un animal de
adaptarse al estrés a largo plazo o de ajustarse a los efectos perjudiciales
del estrés a largo plazo de sus madres puede provocar graves problemas.
Como han incidido las redes sociales en el ámbito educativo
https://abctexto.blogspot.com/2018/09/como-han-incidido-las-redes-sociales-en.html
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